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龟是人们熟悉的爬行动物,生活在地球上的各种环境中。身体包裹在厚重的甲壳中是龟类最显著的特征,这种结构在现代的爬行动物中是独树一帜的,但是,在龟类出现之前,地球上还生活着一支与它们外观非常相似的动物,这就是楯齿龙类。
楯齿龙类生活在中生代早期的三叠纪,已有的化石记录表明,龟类是在楯齿龙类即将灭绝的时候才出现的。根据甲壳的有无,楯齿龙类可以分为两大支系,其中大部分种类都属于具有甲壳的一支,即豆齿龙类。所谓“楯齿”或“豆齿”,都是指这类动物的牙齿呈扁平的椭圆状,而非绝大多数爬行动物那种尖利的牙齿。除了上、下颌长有这种牙齿以外,它们的上愕上还有两枚特别大的牙齿,更扁、更平,这些牙齿形似小磨盘,在强有力的下颌肌肉的带动下可以轻而易举地压碎软体动物的外壳。
除了甲壳在外观上相似这一点以外,相告力龟类几乎没有任何关系。事实上,很可能大部份人都无法在一堆龟类化石中辨认出一件豆齿龙化石,但是对于古生物学者而言二者的差别还是不的。首先,它们的头骨形式不同。除了鼻孔和眼眶之外,龟类的头骨两侧是封闭的,而楯齿龙类的头上还有一对完整的颞孔。在四肢方面,绝大多数龟类的四肢可以缩回甲壳内,而且龟类的尾巴一般很短。豆齿龙不仅无法将四肢缩入壳内,并且它们的尾部都很长,远远超过甲壳的长度。在甲壳方面,龟类的甲壳大多分为两层,内层的骨板由肋骨加宽演化而来,并且与脊柱和部份肢带愈合在一起,骨板外面还覆盖着一层角质楯片。不论是真皮骨板还是角质楯片其数目都不是很多,在大多数龟类的背中部一般都是13块角质楯片,内部真皮骨板的数略微多一些。而豆齿龙类则不然,它们的真皮骨板与肋骨、脊椎和带骨都不关连,并且数目多寡不等。多的可由数百枚小骨片拼合而成。豆齿龙的甲壳表层也没有那层角质楯片,当然不能否认它们活着时候体表可能披覆着象鳖或者棱皮龟那样的革质皮。因此,楯齿龙类与龟类的甲壳只是一种同功结构,并不说明二者具有密切的亲缘关系。对于豆齿龙类不同的属种而言,它们的甲壳还有一些更具体的小差别,比如某些属种只有背甲而没有腹甲,某属种的背甲后面还有一块较小的“第二背甲”,单独覆盖着尾巴前面的部分。还有些种类的整条尾巴上都覆盖着骨板。
从古地理学的角度讲,楯齿龙类化石分布于特提斯洋沿岸,包括两个区域,即西特提斯区和东特斯区,其中前者主要指欧洲一些地区和中东与北非的极个别地点,后者就是我国的贵州西南部一带。这些地点在三叠纪时期都是近岸浅海环境。
楯齿龙类化石在欧洲的发现和研究已经有百年的历史。中国的楯齿龙类化石则发现得比较晚,最早的标本——新铺中国豆齿龙发表于2000年,目前,我国已经命名发表的楯齿龙类属种都是具甲壳的,即豆齿龙类,全部产自贵州省的关岭县。
新铺中国豆齿龙是一种小型的豆齿龙类,当然也不能排除目前的标本为幼年个体的可能性。这种豆齿龙类的背甲较宽,由数十枚多边形的小骨板组成,身体腹面没有腹甲。背甲甲片的形状不很规则,多为六边形和五边形,其中边缘的两列甲片还具有明显的脊状结构,靠近颈部的部分甲片呈金字塔状。新铺中国豆齿龙有一条很长的尾巴,上面同样覆盖着甲片。这种动物的四肢比较短粗,也没有明显的适应于水生生活的特征。很显然,新铺中国豆齿龙的游泳能力并不出色,它只能在近岸的浅水里捕食附着在岩石上的甲壳动物。
我国已知的另一种楯齿龙类是多板砾甲龟龙。同新铺中国豆齿龙一样,这种动物没有腹甲,但是其背甲的结构则完全不同于前者。砾甲龟龙的背甲非常厚重,有一个很明显的“侧墙”结构,整个背甲由多达数百枚的小甲片构成。这些小甲片也以五边形和六边形为主,但是形状比较规则,并且表面布满了细小的放射状纹饰。砾甲龟龙的腹部结构十分特别,除了中部的腹肋以外,两侧还有很多不规则的长条形甲片,这种特征在已知的任何豆齿龙类中都没有见到过。
历史上曾经有一些学者试图在各个层面发现豆齿龙类与龟类的联系,这些努力基本已经被否定了。目前,楯齿龙类被认为是鳍龙类的一支;换句话说,这类动物与幻龙类、蛇颈龙等中生代海生爬行动物有着密切的亲缘类系。在古脊椎动物的形态功能学研究方面,豆齿龙类的甲壳也是人们讨论的热点。这种结构这显而易见的功能似乎是保护动物免遭大型肉食动物的捕食,就像龟类甲壳所起的作用一样。对于这种推断的置疑主要基于下面这个事实,就是欧洲的楯齿龙化石地点鲜有其他更大型的足以对楯齿龙造成危胁的脊椎动物出现,既没有大型海生爬行动物,也没有大型鱼类,说明楯齿龙很可能与这些动物生活于不同的小生境。不管这种观点是否有道理,在关岭地区,豆齿龙的产地还是发现了体型硕大的鱼龙类(体长2-8米),以及长达1米多的大型鱼类化石,这种现像反映出楯齿龙生活的世界的确危机四伏,作为游泳能力明显不济而又必须在海洋里讨生活的爬行动物,甲壳的保护作用显然是不能忽视的。此外,豆齿龙不少属种背甲上的脊状构造被视为对游泳生活的适应,这种结构同样出现于现在的一些龟类,特别是大型海龟,如棱皮龟身上。这样的特征在砾甲龟龙的标本上也有明显的体现。
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