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恐龙足迹的启示

作者 甄朔南

 

  在恐龙研究中,恐龙足迹具有恐龙骨骼无法替代的作用,这就是:恐龙脚印不仅能反映恐龙本身的生活习性,还能解释恐龙与其环境的关系。可以说,恐龙脚印是恐龙本身及其当时所外的自然环境的反映,从中可以了解许多恐龙专家感兴趣的宝贵信息。
首先,通过恐龙脚印可以知道恐龙是怎样行走的。有的恐龙只留下后脚脚印,说明它只用后肢走路;有的前后脚脚印都有,说明它有时也用四条腿走路。通过脚印还可以看出恐龙的行走方式:有的恐龙是跖行性的,印痕只有脚掌的前半部,说明它走路时脚趾着地,停下来时才用跖趾着地;而有的则是趾行性的,足迹上只有趾(指)的印记,说明它只用脚趾走路。当然,这三种情况很少表现在一个单独的脚印化石上。

  其次,通过恐龙脚印可以了解恐龙是否群居。在本章内已提到美国伯德用恐龙足迹证明恐龙有群居的习性。此后,美国耶鲁大学的恐龙专家奥斯特罗姆在得克萨斯州的依内斯湖的白垩纪早期地层中,发掘出二十五组恐龙脚印,据判断可能是弯龙留下的足迹。这些足迹都朝着西北方向移动,说明当时这一群弯龙正在集体迁移。奥斯特罗姆教授还在马萨诸塞州托姆山的三迭纪地层中找到了肉食性恐龙集体狩猎的脚印证据。在一个层面上至少发现了十九组实雷龙的足迹,它们都朝同一方向前进。由于没有重叠,说明他们是并肩前进的。在加拿大的不列颠哥伦比亚省和平河峡谷的白垩纪地层中,也曾经发现过一群素食性恐龙的脚印。研究者发现有时这些脚印相距很远,有时它们又靠得很近,似乎这些恐龙是并肩前进的。一些幼年个体的脚印较多地重叠在成年个体脚印之上,据此分析年幼的恐龙是跟在年长者后面前进的。在一千多个恐龙脚印中,有鸭嘴龙从幼年到成年的系列脚印,显示了鸭嘴龙有成长和体重增加的过程中脚的形态变化,宛如大自然的摄像机给鸭嘴龙脚的成长摄下的特写镜头。

  加拿大的萨琼特教授的研究结果表明:大型肉食类恐龙在狩猎时一般都独来独往,最多也不过两条恐龙联合行动,很像今天的狮子、虎、豹等猫科动物;而小型肉食类则成群结队地狩猎,就像今天的狼与猎狗一样。这是他研究了大量的恐龙足迹后得出的结论。萨琼特根据恐龙的脚印,还提出了这样的看法:素食性恐龙有它们自己的行为结构,似乎有什么诡秘。他观察到的这一系列脚印表明:大约有二三十个恐龙个体分成两排在平行地前进;在某一个点上,似乎有一条恐龙摔倒,紧接着另一条也摔倒在地,不久又有第三条倒下了。但很快这三条恐龙恢复了平衡,又开始协调一致地前进了。这是一组奇特的印痕,萨琼特教授认为,这可能是素食性恐龙为防备肉食性恐龙进攻而进行的演习,是一场模拟的“自卫战”。

  从20世纪70年代开始,恐龙专家把高等数学与解剖学、形态学相结合,提出了恐龙奔走或奔跑速度的方程式。1976年,英国的亚力克斯安德首先提出,陆生脊椎动物的行走速度与复步的长度和臀部的高度密切相关,可以用方程式来表示。随后,有不少恐龙专家提出了有关恐龙奔走速度的方程式。其中以澳大利亚的恐龙足迹专家苏尔邦·理查德1984年提出的方程式最适合于实际测算。1986年,笔者参加的对云南晋宁夕阳的恐龙足迹的研究时,就利用苏尔邦·理查德的公式进行了测算。结果表明,分叉跷脚龙足迹的造迹恐龙每小时奔跑速度是12.02公里,而泥泞跷脚龙足迹的造迹恐龙的奔跑速度是每小时12公里。

  此外,通过测量恐龙足迹的距离,可以推算出恐龙躯干的长度;从脚印的大小深浅,还能够推测恐龙相对的重量和大小。恐龙脚印化石不仅能反映恐龙自身的特征,还能反映古环境与古生态,为古环境学及古生态学提供可信的珍贵资料。在反映古环境方面主要表现在:

  1. 岸线走向的识别。恐龙与其他动物一样,经常沿着海岸、湖岸、河岸行走。从已经发现的恐龙脚印可以知道,恐龙行迹的走向和脚印的深度,正好反映了远古海岸线的轮廓。

  2. 相对的绝对水深的估计。美国的伯德曾研究过蜥脚类恐龙在水中活动的情况,结合它们的足迹,他认为正常的蜥脚类恐龙出没的地方,水可能较浅,大约1~2米。美国另一位恐龙专家库姆斯在研究肉食恐龙的游泳能力时得出结论说,侏罗纪的兽脚类恐龙一般在水深2米的淡水活动,这就提供了湖水绝对深度的数值。

  3. 水流方向的确定。如果恐龙漂浮在浅水之上而有它的脚尖着地,那么这脚尖擦地的痕迹就指明了水流的方向。加拿大的恐龙足迹专家柯里在观察鸭嘴龙的行迹后,就发现过那样的擦痕。他认为那条鸭嘴龙正在被至少2米深的水托起,它在游泳前进时,偶尔用一只脚接触水底,以帮助它更有效地游泳。这个例子正好说明,脚印可以用于确定水流方向和水的深度。

  利用恐龙脚印恢复古环境的研究,近年来取得了很大的进展。脚印是脊椎动物在特殊居住地行走时留下的记录。于是,从恐龙脚印就可以获知当时它们活动地带的有关情况,而这恰好反映了适合它们生存的古生态。所以恐龙脚印化石也可以提供不寻常的古生信息。下面试举两例。

  1. 了解恐龙类群的古地理分布。挪威斯匹次卑尔根群岛发现的十三个似禽龙的脚印,使人们认识到恐龙可以在高纬度地区居住。这一发现也为大陆漂移学说提供了证据。在恐龙生存的时代,地球上两极的位置与目前不同。那时北极位于西伯利亚的北部,而斯匹次卑尔根群岛也不过北纬60度左右,与今天的奥斯陆差不多,至少在夏季那里仍有茂密的植物可供恐龙食用。另外,人们发现,蜥脚类恐龙的脚印绝大多数都有是在低纬度地区发现的,即在季节性或半干旱气候地带发现的,而剑龙类、角龙类、甲龙类的脚印,一般都是在不太潮湿的“高原”地区发现的。

  2. 足迹群落反映出来的古生态。通过对恐龙脚印群落的分析,也可以提供一些古生态学的信息。例如笔者与李建军、甄百鸣在研究四川岳池嘉陵龙足迹时,也作了古生态学研究。我们在岳池县黄龙乡附近的山坡上共发现三十八个脚印,都属于岳池嘉陵龙足迹。同一物种的足迹出现在一起,反映了它们有群居的生活习性。这批脚印的分布,没有一个明显一致的方向。一般认为,群居的恐龙在寻找食物时,会集体地向同一方向前进,因而留下的脚印不仅方向一致,而且排列整齐。但正在进食的恐龙留下的足迹就比较紊乱,所以从这三十八个排列杂乱无章的脚印中可以看出,它们正在吃东西。我们根据这些脚印的方向作了统计学上的玫瑰图,从玫瑰图中可以发现:左上与右下方向的脚印比较集中。这可能是当时小洼地岸线的方向。这些恐龙可能在一小片平静的小湖旁饮水或采摘植物,植被就沿着岸线呈带状分布。我们还注意到:带有滑迹的脚印是较大的恐龙个体留下的,而且都分布在石板(三十八个脚印都留在一块大约15平方米的岩石上)的下半部,因而可以确定越向下地面温度越大。法国的恐龙专家在1983年的论文中也曾指出,温度越大,恐龙走路时的倾斜度也越大,因而容易打滑。再从我们在野外绘制的脚印分布图上看,保存脚印的石板的左下方,可能是小洼地的位置。

  通过对足迹群落的分析,还可以提供恐龙种群数量的资料,进一步为生物多样性提供古生物学上的证据。恐龙足迹专家马丁·洛克利教授曾根据恐龙足迹资料研究肉食的捕食者与素食的被捕食者的比率,方法就是研究脚印出现的频率。如果脚印上的爪,他就认为是肉食性的捕食者;反之,则是素食的被捕食者。起初,研究结果与今天动物界中捕食者与被捕食者的比率十分相似。他仔细地作了一番检查,发现自己漏掉了一些小的肉食性捕食者,把这些统计进去后,捕食者的数量要比被捕食者大得多。这究竟是为什么呢?洛克利感到困惑不解,但很快地这个问题便迎刃而解了。他认为,捕食的肉食类活动所需的能量大,所以留下的脚印数量比被捕食的恐龙要多。近年来,一些研究已经表明,用恐龙脚印资料与恐龙骨骼资料分别进行捕食者与被捕食者比率的分析,结果惊人地相似。更令人感兴趣的是,脚印资料只是从一个脚印化石地点中获得的,而骨骼资料则是来自近100年来采到的全部恐龙化石。可见脚印化石研究占有明显的优势。通过对一些恐龙脚印化石产地的研究,有时能了解该地区远古爬行动物群落中一些种类的个体数量,这对人们恢复该地区的古生态很有意义。

 

摘自甄朔南教授《中国恐龙》[DINOSAUR FROM CHINA] 上海科技教育出版社