您所在的位置：恐龙网→专家专栏→资料

      资讯提供/中科院古脊椎动物与古人类研究所[IVPP]研究员 汪筱林

      独家资料，严禁转载，如有需要，请参照转载政策

汪筱林
（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京，100044；E-mail：xlinwang@263.net）

　　辽西晚中生代断陷盆地形成的同时，伴随着强烈的火山活动，沉积了厚达数千米的陆相地层。对于这套地层和生物群的研究，始于本世纪20年代。著名的美国地质学家葛利普根据辽西凌源出露的一套夹于火山岩之间的含狼鳍鱼化石的沉积，建立了“热河系”，时代为早白垩世，并把这一地层中的化石组合，称热河动物群[1,2]。此后，日本学者在这套地层中相继发现了一些脊椎动物化石如满洲龟、满洲鳄、矢部龙等[3]。

　　60年代以来，我国古生物学家顾知微发展了葛利普的“热河系”和热河动物群，建立了热河群，并把热河群地层中以狼鳍鱼、三尾拟蜉蝣和东方叶肢介为代表的生物化石群称为热河生物群，时代为中侏罗世—晚侏罗世[4]。直到80年代的中后期，热河生物群中除了发现鱼化石之外，没有其它重要的脊椎动物新发现，对地层时代的认识也主要是晚侏罗世。1982年，以郝诒纯为首的微体古生物学家根据介形类等微体化石的研究，提出热河生物群的时代为早白垩世[5]。此后，关于时代的争论一直在继续。

　　从90年代初开始，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所以及当地群众相继在朝阳波罗赤等地的九佛堂组地层中发现了鸟类和鹦鹉嘴龙等脊椎动物化石[6~9]，从此揭开了辽西热河生物群重大脊椎动物化石发现的序幕。

　　1 在热河群地层中发现了多个重要的脊椎动物化石层位、化石地点以及以鸟类—带“毛”兽脚类恐龙为代表的脊椎动物化石群

　　近几年，在辽西地区（包括相邻的冀北和内蒙古南部地区）相继发现大量的以鸟类和恐龙类为代表的脊椎动物化石地点和层位[10~12]，重要的有辽宁北票四合屯及其周边地区、凌源大王杖子范杖子—山嘴、阜新大五家子、紫都台和义县王家沟、万佛堂、河夹心的义县组，义县吴家屯－西二虎桥和朝阳上河首、姜家窝铺的九佛堂组，冀北丰宁四岔口、森吉图和内蒙古宁城道虎沟、西台子的义县组（图1）。

　　辽西最重大的脊椎动物化石发现始于1993－1994年在热河生物群最著名的化石地点之一的北票尖山沟，首先发现了原始鸟类孔子鸟和哺乳类张和兽[13,14]。之后，在这一化石地点的邻区相继发现了四合屯、张家沟、陆家屯等近20个重要的化石地点。

　　1995年，在距尖山沟化石地点南约4公里的四合屯发现了大量的孔子鸟以及辽宁鸟[15,16]，代表白垩纪第一次重要的鸟类辐射。共生带“毛”的兽脚类恐龙中华龙鸟、北票龙、中国鸟龙[17~19]及其鱼类、两栖类、龟鳖类、蜥蜴类、翼龙类、角龙类、蜥脚类和哺乳类等[10,11,20,21]。

　　1998年，在距四合屯化石地点北约3公里的张家沟，发现带有真正羽毛的兽脚类恐龙尾羽龙、原始祖鸟和其它脊椎动物化石[11,22,23]；同年，在距四合屯化石地点南约3公里的黑蹄子沟－李八郎沟发现始反鸟等鸟类、两栖类和爬行动物化石[11,24]。

　　2000年，在距四合屯化石地点东约10公里的陆家屯发现鸟脚类恐龙热河龙和早期哺乳动物。

　　除了陆家屯化石地点属于义县组最下部的第一段沉积之外，这一地区其它化石地点都属于义县组下部第三段湖相沉积，并且可以划分出上下2个化石层位，脊椎动物化石主要富集在下部层位[10,11]。

　　与此同时，在其它地区也有重要的脊椎动物新发现。1997年，在冀北丰宁四岔口－森吉图地区的义县组发现冀北鸟、原羽鸟等鸟类及其它脊椎动物化石[12,25]（图2A）。
　　图1 辽西及内蒙古南部地区中生代盆地热河生物群主要脊椎动物化石地点

　　1. 侏罗－白垩纪盆地; 2. 白垩纪盆地; 3. 第三纪盆地; 4. 断层; 5. 省界; 6. 脊椎动物化石地点

　　A. 义县金刚山; B. 北票四合屯; C. 阜新大五家子; D. 朝阳波罗赤; E. 凌源大王杖子; F. 宁城道虎沟; G. 朝阳上河首; H. 义县河夹心; ¬阜新－义县盆地; ­金岭寺－羊山盆地; ®北票－朝阳盆地; ¯建昌－喀左盆地; °凌源－三十家子盆地; ±平庄－宁城盆地; ²赤峰－元宝山盆地; Ç辽河盆地

　　Fig. 1 Sketch map showing the Mesozoic basins and main vertebrate localities of the Jehol Biota in western Liaoning and neighboring southern Nei Mongol, China (after Wang et al., 2000)

　　1. Jurassic-Cretaceous basins; 2. Cretaceous basins; 3. Paleogene basin; 4. Fault; 5. boundary of provinces; 6. vertebrate localities. A. Jingangshan, Yixian; B. Sihetun, Beipiao; C. Dawujiazi, Fuxin; D. Boluochi, Chaoyang; 

　　E. Dawangzhangzi, Lingyuan; F. Daohugou, Ningcheng; G. Shangheshou, Chaoyang; H. Hejiaxin, Yixian; ¬Fuxin-Yixian Basin; ­Jinlingsi-Yangshan Basin; ®Beipiao-Chaoyang Basin; ¯Jianchang-Kazuo Basin; °Lingyuan-Sanshijiazi Basin; ±Pingzhuang-Ningcheng Basin; ²Chifeng-Yuanbaoshan Basin; ÇLiaohe Basin

　　1998年，在热河生物群另一个重要的化石地点—凌源大王杖子的范杖子—山嘴义县组，发现辽西鸟、水生爬行动物潜龙、带“毛”的兽脚类恐龙、翼龙和其它脊椎动物化石等[26~28]。

　　1999年，在内蒙古南部宁城道虎沟发现孔子鸟，有尾两栖类热河螈；西台子和西三家子发现原白鲟、燕鲟、鹦鹉嘴龙、蜥脚类恐龙和孔子鸟等[12,29]。同年，在阜新大五家子、紫都台义县组发现孔子鸟等脊椎动物化石。

　　2000年，在义县王家沟、万佛堂、河夹心等地义县组发现大量的潜龙以及翼龙类、驰龙和鸟类化石等（图2B）；在义县西二虎桥－吴家屯九佛堂组发现大量的中华弓鳍鱼、原白鲟、燕鲟，爬行类满洲龟、翼龙类、驰龙和鸟类化石；在朝阳上河首等地九佛堂组发现大量的吉南鱼、原白鲟、鸟类以及翼龙、驰龙等脊椎动物化石。

　　图2 冀北－辽西义县组中部新发现的脊椎动物化石地点

　　A 冀北丰宁森吉图东土窑；B 辽西义县河夹心

　　Fig.2 New vertebrate localities of the middle Yixian Formation in northern Hebei and western Liaoning

　　A. Dongtuyao locality, Fengning, northern Hebei; Hejiaxin locality, Yixian, western Liaoning

　　辽西近几年来的重要脊椎动物化石新发现，极大地丰富了热河生物群的组合面貌，为热河生物群起源与辐射、鸟类及其飞行起源与早期演化提供了重要的化石证据。

　　2 已经在6个主要的化石地点进行了8次大规模科学系统的野外化石发掘，采集了数百件重要的脊椎动物化石，确认了四合屯化石地点主要脊椎动物化石的层位和埋藏序列

　　中国科学院古脊椎动物与古人类研究所从1997－2000年的4个野外年度，选择了辽西北票四合屯（图3）、张家沟、尖山沟，阜新大五家子，朝阳上河首和冀北的四岔口等6个重要化石地点进行了系统化石发掘，发现并采集了大量的包括鱼类、两栖类、爬行类（龟鳖类、蜥蜴类、离龙类、翼龙类、兽脚类、蜥脚类、鸟脚类）、鸟类和哺乳类各大类群的脊椎动物化石。

　　图3 辽宁北票义县组下部四合屯化石地点

　　A 四合屯1号化石地点全貌；B 发掘现场（图片示2000年6月，由中国科研院古脊椎动物与古人类研究所主持召开的第五届世界古鸟类与进化大会暨热河生物群研讨会的近百名中外科学家野外考察四合屯化石地点，在考察现场发掘出一枚保存完整的孔子鸟化石）

　　Fig.3 Sihetun locality (No.1) of the lower Yixian Formation, Beipiao City, western Liaoning

　　北票尖山沟－四合屯地区主要出露义县组下部地层，厚度100~120m，地层可以分为3段9层[10,11]（图4）：第一段（1层）为盆地发育初期形成的冲积扇沉积，岩性为含火山灰的砾岩和砂岩，发现大量保存完整的鹦鹉嘴龙、鸟脚类恐龙和哺乳动物等的化石骨架；第二段（2~4层）为盆地裂陷过程中火山喷发的中基性熔岩（玄武岩和安山岩）；第三段（5~9层）为湖相沉积，由2－3个代表滨、浅湖向半深湖、深湖环境演化的沉积旋回组成，旋回的上部（6和8层）分别为四合屯下部化石层和黄半吉沟上部化石层，是最主要的以鸟类－恐龙类为代表的脊椎动物化石埋藏层。

　　图4 辽宁北票尖山沟－四合屯地区义县组地层层序与化石层位

　　Fig.4 Stratigraphic sequence of the lower Yixian Formation in Sihetun and neighboring areas, western Liaoning (after Wang et al., 2000)

　　在四合屯化石地点已经进行了3次大规模发掘，发掘层位属于下部化石层，发现了近百件包括鸟类、兽脚类恐龙、鹦鹉嘴龙、翼龙在内的重要脊椎动物化石。通过化石发掘和高分辨率地层研究，在四合屯下部化石层位，脊椎动物化石埋藏在厚度约7m的湖相页岩中（发掘剖面18~37层），其中孔子鸟类群、带羽毛和毛状皮肤衍生物的小型兽脚类恐龙富集在厚度约2m的沉积中（25~29层）[11]。主要脊椎动物化石的埋藏序列（从下至上）：孔子鸟→辽宁鸟、北票龙→中华龙鸟→尾羽龙、原始祖鸟→中华龙鸟、中国鸟龙→张和兽→郝氏翼龙[11]。中华龙鸟的最低层位较孔子鸟最低层位高约1米，原始祖鸟较孔子鸟高约1.7米，澄清了关于中华龙鸟、原始祖鸟和孔子鸟等脊椎动物的上下层位关系。

　　3 在区域地质调查和详细地层研究的基础上，全面厘定了热河生物群的地层层序，确认了4个脊椎动物化石层位和与之对应的化石组合（带），提出中国北方陆相侏罗系－白垩系界线和陆相早白垩统建阶方案

　　热河群义县组和九佛堂组主要有4个化石层位：义县组下部尖山沟层、中部大王杖子层、上部金刚山层和九佛堂组的波罗赤层[12,28,30]。

　　义县组下部尖山沟化石层是热河生物群的第一个化石层位，以北票四合屯、尖山沟和张家沟化石地点为代表。在尖山沟—四合屯地区发现约20个化石地点，分布在南北长约12~14km，东西宽约4~5km的湖相页岩中，相当的层位包括阜新大五家子、紫都台，内蒙古宁城道虎沟层等[11,12]。

　　脊椎动物化石尤其是鸟类极为丰富，保存精美，已经记述了约35属40种，主要化石有鱼类中华狼鳍鱼、北票鲟，两栖类丽蟾、热河螈，爬行类满洲龟、郝氏翼龙、东方翼龙、中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽龙、北票龙、中国鸟龙、鹦鹉嘴龙，鸟类孔子鸟、辽宁鸟、始反鸟，哺乳类张和兽、热河兽等。化石组合以中华狼鳍鱼和孔子鸟类群为代表。

　　义县组中部大王杖子化石层为热河生物群的第二个化石层，以凌源大王杖子范杖子－山嘴化石地点为代表，相当层位有凌源大新房子、义县王家沟、万佛堂、河夹心及冀北丰宁四岔口、森吉图东土窑等[11,12]。

　　大王杖子层相当于葛利普的“热河系”，已记述的脊椎动物化石9属9种，重要的化石有鱼类戴氏狼鳍鱼、北票鲟、原白鲟、燕鲟，爬行类满洲鳄、潜龙、翼龙、中华龙鸟、驰龙和鸟类辽西鸟、冀北鸟等。化石组合为戴氏狼鳍鱼－凌源潜龙和辽西鸟类群。

　　义县组上部金刚山化石层为热河生物群的第三个化石层，以义县金刚山化石地点为代表，目前在辽西地区还没有发现相当的层位。

　　脊椎动物化石属种比较单调，有4属4种，包括鱼类室井氏狼鳍鱼，爬行类满洲龟、满洲鳄、矢部龙，最近也发现鸟类化石。以富含室井氏狼鳍鱼为特征。

　　九佛堂组化石层为热河生物群的第四个化石层，以朝阳波罗赤化石地点为代表，相当层位可能还包括朝阳上河首、姜家窝铺和义县吴家屯－西二虎桥等。

　　脊椎动物化石极其丰富，已经发现约18属20种，主要化石有鱼类吉南鱼、原白鲟、中华弓鳍鱼，两栖类辽西螈，爬行类满洲龟、翼龙、驰龙，鸟类朝阳鸟、华夏鸟、波罗赤鸟等。化石组合为吉南鱼和华夏鸟－朝阳鸟类群。

　　在区域岩石地层、脊椎动物生物地层、同位素年代地层和事件地层研究的基础上，发现义县组底部是一明显的大地构造构造界线、气候突变界线和生物大爆发界线，将中国北方陆相侏罗系和白垩系界线置于热河群义县组及其相当岩层之下[31]，得到地质古生物界的广泛认同，同时提出中国北方陆相下白垩统的建阶方案[31]，绝大部分观点被2000年召开第三届全国地层会议上提出的中国陆相地层建阶系统所采用。

　　4 利用目前世界上最先进的测年方法，测定了四合屯化石层的同位素年龄为124.6百万年，晚于始祖鸟2500万年，时代为早白垩世，基本平息了近一个世纪的关于热河生物群时代归属的争论以及近年来关于中华龙鸟－孔子鸟为代表的脊椎动物群年代问题的争论

　　热河生物群的时代归属长期以来一直存在早白垩世和侏罗世的争论[1,2,4,5]。由于近年来热河生物群脊椎动物的重大发现，对于研究鸟类起源与早期演化、飞行起源与演化以及哺乳动物的早期演化等具有重要的科学意义，在国际上引起了轰动。然而，关于这些化石的时代却存在严重的分歧，多数学者只是根据生物地层学研究的结果，提出时代归属意见；而来自火山岩的测年数据，因不直接代表生物的生存年代以及可能受到后期火山作用的影响而没有被广泛接受。

　　为了解决这一长期争论的问题，并确认脊椎动物化石的准确生存时代，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所辽西课题组经过两年多的系统发掘和区域地质调查，在建立了完整详细的含化石地层层序的基础上，采集了四合屯发掘剖面和尖山沟化石地点含化石沉积中的同一层沉凝灰岩（火山灰）测年样品（图5），与世界最著名的测年实验室—美国加州伯克利地质年代中心的卡尔 · 斯维舍博士合作，利用激光40Ar/39Ar法对每个样品中的30多个透长石单晶进行了测定，得到的年龄为124.6±0.2和124.6±0.3百万年[32]（图6）。同时，为验证成岩过程和后期火山作用可能造成的过剩氩或氩丢失对测年结果的影响，对样品中透长石单晶进行了激光阶段分析，结果显示样品没有受到后期作用的影响，所获得的年龄数据反映了含化石岩层的时代[32]。与前人的火山岩测年相比，此次选用的沉凝灰岩样品是与化石层同期的火山爆发的空降沉积，能够反映化石的真实生存年代，测年方法和选用的样品具有明显的优势，所选取的透长石也是氩－氩法测年的最佳矿物之一。

　　图5 辽宁北票义县组下部尖山沟层沉凝灰岩（火山灰）同位素年龄采样层位

　　A 四合屯发掘剖面（样品P1T-2）；B 尖山沟化石地点剖面（样品P4T-1）

　　Fig.5 The dated tuff layers of the Jianshangou Bed of the lower Yixian Formation, Beipiao City, western Liaoning

　　A Sihetun excavating section (sample P1T-2); B Jianshangou section (sample P4T-1)

　　图6 辽宁北票义县组下部尖山沟化石层火山灰氩－氩同位素年龄测定

　　Fig.6 40Ar/39Ar dating results. a, Age probability diagram for single sanidine crystal dates; b, incremental-heating spectrum on sanidine (after Swisher et al., 1999)

　　这项研究成果一经在Nature上发表，立即得到国内外地质学家和古生物学家的积极响应和认可。由于这一测年层位是热河生物群下部第一个化石层，该年龄不仅表明孔子鸟类群及其共生的带“毛”的恐龙中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽龙、北票龙、中国鸟龙和张和兽等脊椎动物的生存时代是早白垩世，晚于德国晚侏罗世索伦霍芬始祖鸟约2500万年，使所谓的中华龙鸟取代始祖鸟成为鸟类始祖的说法不攻自破，而且解决了广泛分布于东北亚地区的热河生物群的时代归属，基本平息了近一个世纪的争论。对于中生代陆相地层与海相地层之间的对比以及在准确的时间尺度上研究晚中生代生物的进化都具有十分重要的意义。

　　早在1995年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所就与加拿大合作，对热河生物群的地层时代进行了同位素测定。其中义县组上部2个化石层的40Ar/39Ar同位素年龄分别是：大王杖子层122.5百万年，金刚山层121.6百万年[33]。

　　义县组同位素年龄测定表明其时代为早白垩世Valanginian –Hauterivian期（当侏罗纪和白垩纪界线为135百万年时）。

　　5 热河生物群的辐射演化代表了白垩纪一次重大的陆相生物大爆发，发现多次鸟类和恐龙类的非正常集群死亡事件，火山爆发的环境突变是导致生物集群死亡的主要原因

　　热河生物群的脊椎动物鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类，无脊椎动物双壳类、腹足类、介形类、叶肢介、昆虫等和被子植物的绝大部分化石属种，在义县组底部突然爆发性出现，代表了早白垩世陆相环境中一次重大的生物辐射事件。在九佛堂组顶部，热河生物群的绝大部分属种绝灭。热河群的化石记录反映了热河生物群从起源－辐射－绝灭的完整演化历史[12]。

　　热河群4个层位的化石组合代表了4次大的生物辐射，其中义县组下部尖山沟层的化石组合代表最大的一次辐射事件。对应于辐射，热河生物群也有4次比较大的绝灭事件，义县组玄武岩代表的大规模中基性熔岩喷发导致了生物绝灭，而九佛堂组的绝灭事件使整个热河生物群消失。热河生物群是在较短的时间内快速辐射演化发展起来的，其中鸟类、恐龙类和鱼类更是爆发性发展。孔子鸟类群、辽西鸟类群和华夏鸟－朝阳鸟类群分别代表了白垩纪鸟类的3次重要辐射。

　　辽西的化石发现，真实地记录了地球演化史上的这次白垩纪重大生物大爆发。

　　热河生物群发育时期，辽西及周边地区的气候比较温暖潮湿，雨量充足，淡水湖泊纵横交错，类似于今天的千岛湖景观。有些地区水域宽阔，水体较深。湖泊之间的陆岛上植被发育。火山频繁喷发，形成一种动态的环境背景，这种动态的生态环境，可能更有利于生物的生存与发展。

　　在生物辐射之后的繁盛期，岩石记录了频繁的中酸性火山喷发活动，如在四合屯12米的发掘剖面上，发现约120层火山灰沉积（参见图5）。中酸性火山往往喷发大量的火山灰、有毒气体和有害元素，可以导致森林大火、温室效应以及空气和水体的污染等，使环境发生突变。

　　化石埋藏和保存特征如化石富集、骨骼之上直接覆盖火山灰、绝大部分化石按解剖学位置完整保存、鸟类和恐龙类完整地保存了羽毛、“毛”状皮肤衍生物、皮肤印痕以及一些恐龙类尚保存食物残留物（蜥蜴类和哺乳类）、胃石和卵等，明显反映了生物的非正常集群死亡。上述埋藏特征和化石层与骨骼的元素地球化学异常证明，火山爆发产生的环境突变是导致生物集群死亡的主要原因[34]。其中测年火山灰层（124.6百万年）记录了尖山沟—四合屯地区一次重要的火山爆发活动，造成了大部分脊椎动物的集群死亡[12]。

　　火山爆发造成的环境效应既有建设性，又有破坏性，从多个方面影响热河生物群的辐射、绝灭与复苏。

主要参考文献

1 Grabau A W, 1923. Cretaceous mollusca from north China. Bull Geol Surv China, 5(2): 183~197

2 Grabau A W, 1928. Stratigraphy of China, part II: Mesozoic. Peking: Geol Surv China. 1~774

3 Endo R, Shikama T, 1942. Mesozoic reptilian fauna in the Jehol mountainland, Manchoukuo. Bull Cent Nat Mus, Manchoukuo, (3): 1~20

4 顾知微，1962．中国的侏罗系和白垩系．北京：科学出版社．1~84

5 郝诒纯，苏德英，李友桂等，1982．论中国非海相白垩系的划分及侏罗—白垩系的分界．地质学报，56(3)：187~199

6 Sereno P C, Rao C G, 1992. Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China. Science, 255: 845~848

7 周忠和，金帆，张江永，1992．辽宁中生代一早期鸟类的初步研究．科学通报. 37: 1365~1368

8 侯连海，张江永，1993．辽宁早白垩世早期一鸟化石．古脊椎动物学报．31(3)：217~224

9 周忠和，1995．辽宁早白垩世一新反鸟化石．古脊椎动物学报，33(2)：99~113

10 汪筱林，王元青，王原等，1998．辽西四合屯及周边地区义县组下部地层层序与脊椎动物化石层位．古脊椎动物学报，36(2)：81~101

11 汪筱林，王元青，金帆等，1999．辽西北票四合屯脊椎动物化石组合及其地质背景．Palaeoworld, (11): 240~257

12 汪筱林，王元青，张福成等，2000．辽西凌源及内蒙古宁城地区下白垩统义县组脊椎动物生物地层．古脊椎动物学报，38(2): 81~99

13 侯连海，周忠和，顾玉才等，1995．侏罗纪鸟类化石在中国的首次发现．科学通报，40(8)：726~729

14 Hu Y M, Wang Y Q, Luo Z X et al., 1997. A new symmetrodont mammal from China and its implications for mammalian evolution. Nature, 390: 137~142

15 侯连海，1996．中国发现侏罗纪龙骨突鸟类．科学通报，41(20)：1861~1864

16 Hou L H, Martin L D, Zhou Z H, et al., 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature, 399: 679~682

17 Chen P J, Dong Z M, Zhen S N, 1997. An exceptionally well~preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature, 391: 147~152

18 Xu X, Tang Z L, Wang X L, 1999. A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China. Nature, 399: 350~354

19 Xu X, Wang X L, Wu X C, 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixiann Formation of China. Nature, 401: 262~266

20 徐星，汪筱林，1998．辽西义县组鹦鹉嘴龙（鸟臀目，角龙亚目）一新种及其地层学意义．古脊椎动物学报，36(2)：147~158

21 王原，高克勤，1999．亚洲最早的盘舌蟾类化石．科学通报. 44(4): 407~412

22 Ji Q, Currie P J, Norell M A et al., 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature, 393: 753~761

23 Zhou Z H, Wang X L. 2000. A new species of Caudipteryx from the Yixian Formation of Liaoning, northeast China. Vert PalAsiat, 38 (2): 104~122

24 Hou L H, Martin L D, Zhou Z H et al., 1999. Archaeopteryx to opposite birds-missing link from the Mesozoic of China. Vert. PalAsiat, 37(2): 88~95

25侯连海，1997．中国中生代鸟类．台北：台湾省立凤凰谷鸟圆．1~143

26 侯连海，陈丕基，1999．最小的早期鸟类－娇小辽西鸟．科学通报．44(3)：311~315

27 Gao K, Tang Z L, Wang X L, 1999. A long-necked diapsid reptile from the Upper Jurassic / Lower Cretaceous of Liaoning Province, northeastern China. Vert PalAsiat, 37(1): 1~8

28 Wang X L, Wang Y Q, Zhou Z H et al., 2000. Vertebrate faunas and Biostratigraphy of the Jehol Group in western Liaoning, China. Vert PalAsiat, 38 (supp.): 39~63

29 王原，2000．早白垩世热河生物群一新的有尾两栖类．古脊椎动物学报．38(2)：100~103

30 汪筱林，王元青，金帆等，1999．辽西热河生物群脊椎动物化石组合序列与地层层序．见：王元青、邓涛主编．第七届中国古脊椎动物学学术年会论文集．北京：海洋出版社．1~12

31 汪筱林，王元青，张江永等，2000．热河群脊椎动物新发现及中国北方非海相侏罗－白垩系界线．见：第三届全国地层会议论文集编委会编．第三届全国地层会议论文集．北京：地质出版社．252~259

32 Swisher C C, Wang Y Q, Wang X L et al, 1999. Cretaceous age for the feathered dinosaurs of Liaoning, China. Nature, 400: 58~61

33 Smith P E, Evensen N M, York D et al, 1995. Dates and rates in ancient lakes: 40Ar/39Ar evidence for an Early Cretaceous age for the Jehol Group, northeast China. Can. J. Earth Sci., 32: 1426~1431

34 汪筱林，王元青，徐星等，1999．辽西四合屯脊椎动物化石群集群死亡事件：火山爆发的灾变记录．地质论评，45（增刊）：458~466