撰文/周忠和、徐星、张福成（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所） 《牛顿科学世界》2001·6

　　距离今天约一亿二千五百万年左右的热河生物群，虽然研究历史十分悠久，但在国际地学界声名鹊起，并享有今天显赫的地位，则是从二十世纪的九十年代初开始的。首先是在辽西地区发现了一系列罕见的精美保存的早期鸟类化石，使得辽西地区迅速成为世界上独一无二的中生代鸟类化石的宝库。随后，便发现了一件件身披羽毛的恐龙化石。这些恐龙化石，形态大小各异，但却保存了唯有这一地区才有的原始羽毛。这些发现将鸟类和恐龙的关系拉近到了一个史无前例的高度，它几乎将世界上每一个关心鸟类起源的人们的目光都汇聚到了同一个地方——中国的辽西，一个曾经是山清水秀，龙飞凤舞，但却不幸和一次次火山喷发引发的灾难为伴的，交织了美丽和悲怆生命历史的中生代生物的伊甸园。 

中生代鸟类的乐园——填补一亿五千万年到八千万年之间鸟类演化的空白

　　当1982年，已故的古鱼类学家刘智成在甘肃玉门，偶然发现我国第一件中生代鸟类化石的时候，他恐怕无论如何也不会想到，是一个古鱼类学界拉开了我国中生代鸟类化石研究的序幕。这件仅仅保存了一侧不完整的后肢的古鸟类化石，后来经过侯连海先生等人的研究，在1984年被命名为甘肃鸟。并认为它是一种生活在水边的鸟类。化石一经发表，便开始受到国际上同行的关注，因为早期鸟类的化石实在是太稀少了，更何况是在早白垩世的地层中。甘肃鸟既不是最原始的鸟类化石，也保存不全，为什么还是那么引入注目呢？由此，我们不能不对历史作一点简单的交代。

　　始祖鸟化石对于我们大多数人来说，恐怕都不太陌生。这一生活在晚侏罗世，距今大约1亿5千万年，身披现代鸟类羽毛的化石，在骨骼特征上和爬行动物几无两样，因此是鸟类从爬行动物演变而来的最好的古生物证据。始祖鸟化石1861年被首次发现，只比达尔文发表“物种起源”的著作晚了几年，毫无疑问地成了当时支持进化学说的最重要证据之一。时至今日，始祖鸟仍然是最知名的化石种类之一。从晚侏罗世开始的1亿5千万年漫长的鸟类演化历史，大体可以分为以下几个重要阶段：1）晚侏罗世，2）早白垩世（距今1.44－0.99亿年），3）晚白垩世（距今0.99－0.65亿年），和 4）新生代（距今0.65亿年－今天）。

　　迄今为止，晚侏罗世的鸟类化石只有始祖鸟一种。晚白垩世的鸟类化石的发现和研究历史也十分悠久，从19世纪中叶便开始了。其中最著名的种类有鱼鸟和黄昏鸟两种。它们主要出现在北美，而且已经是比较进步的类型。新生代的鸟类化石已经相当的进步，几乎都可以和现生的鸟类类型联系到一起。然而，从19世纪末开始一直到20世纪的70年代，人们对于早白垩世的鸟类的情况几乎一无所知。也就是说，对于距离一亿五千万年到八千万年之间鸟类演化的这段历史，始终是个空白。随着70年代，在蒙古等地陆续发现了一些零星的早白垩世的鸟类化石开始，这一时期的鸟类面貌，逐步为人所知。甘肃鸟的发现正是在这样一个背景下取得的一个突破，因此才格外受到重视。仍然，真正替补了这一早期鸟类演化历史空白的，是从80年代末开始的来自辽西的一系列重要的化石发现。

　　1987年，朝阳胜利乡农民阎志友在自家的农田附近，发现了辽西第一件中生代鸟类化石。1992年被北京自然博物馆的饶成刚和美国的Sereno命名为中国鸟。1990年周忠和在辽宁朝阳波罗赤发现了当时世界上保存最完整的早白垩世的鸟类。1992年该化石被命名为华夏鸟。随后我国学者在辽西又相继发现了许多不同种类的早白垩世的鸟类化石。在已经发表的我国中生代的鸟类化石中，至少包括甘肃鸟、中国鸟、华夏鸟、朝阳鸟、波罗赤鸟、松岭鸟、孔子鸟、辽宁鸟、辽西鸟、长城鸟、始反鸟、原羽鸟、长翼鸟、燕鸟和义县鸟等等。这些不同种类的中生代鸟类化石，在种类、数量和保持的精美程度等方面，远远超过了世界上其它任何一个地区，无一不可称为世界之最。这些发现不仅大大填补了从始祖鸟到晚白垩世鸟类之间演化上的空白，而且还使得早白垩世一跃成为发现早期鸟类化石最多的时期。目前，中国无疑已经成为世界上研究早期鸟类最重要的国家。

孔子鸟——最早的具有角质喙的鸟类

　　我们都知道，现生的鸟类全都没有牙齿，它们靠鸟喙取食。但在远古的中生代，大多数的鸟类却还没有这一结构，取而代之的是嘴中的牙齿。在我国学者发现和研究的早期鸟类化石中，1995年命名的孔子鸟可能算是最值得一提的一种。这不仅是世界上已知最早有喙的鸟类，而且是一个既特化又十分原始的古鸟。在已经发现的所有鸟类化石中，孔子鸟仅仅比始祖鸟进步，而在总体上比其它任何一种鸟类都原始。例如翅膀上的利爪还相当发达，而且手指的指节数量也没有减少。与绝大多数的中生代早期鸟类不同，孔子鸟牙齿已经完全退化。孔子鸟的飞行能力比始祖鸟要强，而且后肢也已经更适合于攀援树木。此外，孔子鸟与始祖鸟非常不同的另外一点显著特征，是骨质的尾椎已经愈合为一根较短的尾综骨，而始祖鸟还保留有23节自由的尾椎。虽然，具有角质喙这一特征和现生的鸟类相同，但孔子鸟显然是一类十分特化的鸟类，它和现生鸟类的起源没有直接的关系。

　　孔子鸟可能已经成为知名度仅次于始祖鸟的化石鸟类。这不仅归功于其特有的原始和进步特征的组合，而且还由于在短短的几年间，发现了成百上千件的化石标本以及精美的保存。在一些石板上，雌雄个体相伴而生。雄性个体具有一对很长的尾羽，而雌性的个体则含有一对短得多的尾羽。如此众多的化石标本和完整的保存，对于鸟类化石来说，恐怕在世界上也是绝无仅有的现象。大量个体的集中保存，一方面和集群死亡有关；另外一方面，可能还表明孔子鸟具有集群生活的特点。

　　孔子鸟的家族包括多种不同的类型，例如有圣贤孔子鸟，孙氏孔子鸟和杜氏孔子鸟等等。 长城鸟也是孔子鸟家族的一员。这说明，孔子鸟也已经有了很大的分化。

四世同堂——快乐相处的大家庭

　　在辽西发现的中生代鸟类化石中，具有多种不同的种类。尽管它们所处的时代大致相当，但它们并不处在同一进化水平上。换句话说，它们其中的一些种类比较原始，而另外一些则相对比较进步，因此从系统演化的角度来说，它们代表了早期鸟类演化几个不同阶段的成员。在某种意义上说，可比作四世同堂。例如，孔子鸟便是其中已知最原始的代表；打个比方说，它好比就是其它鸟类的旁系祖先。辽西发现的大多数鸟类都可以被归入到一类被称为反鸟类的小家族。它包括中国鸟、华夏鸟、波罗赤鸟、辽西鸟、始反鸟、原羽鸟和长翼鸟等等不同的类型。在这个小家中，原羽鸟最原始，因此辈份也就最高。反鸟类是中生代最重要的一支鸟类类群，它们属于比较特化的鸟类。从早白垩世开始出现，到了晚白垩世末便和恐龙一起绝灭了。在这些反鸟化石中，每一个成员的口中都还发育牙齿，这一爬行动物祖先保留下来的原始特征。此外，在翅膀上，还或多或少的保留一些小爪。它们不仅能够飞行，而且在飞行能力上，一般都超过了始祖鸟和孔子鸟这些更原始的鸟类类型。

　　反鸟和今鸟 1981年英国学者C. A. Walker在研究了发现于阿根廷的一批晚白垩世鸟类后，认为它们形态特殊，尤其是肩胛骨和乌喙骨的关节方式和现代鸟类正好相反，故命名之反鸟（Enantiornithes）。反鸟现已经被发现是中生代种类和数量最丰富、分布最广的鸟类类群。我国发现的中生代鸟类中，大多数种类都可以归入这一类群。包括中国鸟、华夏鸟、波罗赤鸟、始反鸟、原羽鸟和长翼鸟等等。 今鸟类是包括所有现存鸟类在内的具有进步飞行特征的鸟类的统称。它们不仅具有加长的胸骨，而且龙骨突高而发达。在其他与飞行有关的结构上都和现代鸟类差异甚小。我国发现的甘肃鸟、辽宁鸟、朝阳鸟、燕鸟和义县鸟就属于这一类群。它们虽然都不是现代鸟类的直接的祖先，但代表了向现代鸟类方向进化的主干。 孔子鸟和始祖鸟都是比反鸟和今鸟原始的鸟类。它们在这两个鸟类类群出现之前已经存在。

　　在辽西中生代古鸟类大家庭中，除了孔子鸟和原始的反鸟类以外，其它的种类都可归类到今鸟类中。顾名思义，今鸟类是指具有了现代鸟类基本面貌的鸟类，它们包括了当时鸟类最进化的一些类型。在辽西鸟类的大家庭中，应当属于后生或晚辈。在已经发表的鸟类中，朝阳鸟、松岭鸟、辽宁鸟、燕鸟和义县鸟等都属于这一类群。其中，辽宁鸟最原始，但仍然具有了很发育的飞行能力和栖息树木的本领。其它的成员也都具有了和现代鸟类几乎一样的飞行结构。但是由于它们还保留了一些原始的特征，例如牙齿等，因此还不是现代鸟类中任何一个类群的直系祖先。它们虽然和现代鸟类的关系最近，但最多也只能被称为是所有现代鸟类共同的祖先分子。

　　怎样判断鸟类能否飞翔？鸟类能否飞行取决于是否具有完成非常所需要的飞行器官。例如所有能够飞行的鸟类都具有发育的胸骨的龙骨突。而不会飞行的鸟类则退化了这一结构。除此以外，还有一些简单却十分行之有效的方法，来判断某种化石鸟类是否具有飞行的能力。一种办法是看肩带的两块骨头肩胛骨和乌喙骨的夹角是大于还是小于90度；一般来说，小于90度者能够飞行，而大于90度者则不能飞行。第二种办法是看附着在翅膀上的羽毛的结构。如果羽毛的羽轴两侧的羽片是对称排列的，那么，是不会飞行的；相反，如果羽轴两侧的羽片是不对称排列的，那么，这种鸟类是能够飞行的。已知最古老最原始的鸟类始祖鸟因为具有不对称的飞羽，因此被公认为是具有飞行能力的鸟类。

　　在谱系关系上，存在四世同堂的辽西古鸟类大家庭中，还有另外一种辈份的差异。尽管已经发现的鸟类化石大多数是已经成年了的个体，但还有一些鸟类显然是一些未成年的幼小个体。例如，辽西鸟不仅个体小，头骨明显超大，而且骨骼骨化不完全，很显然是未成年的个体。至于它是哪一种成年鸟类的幼体，现在还不清楚。此外，在辽西还发现了不少比辽西鸟还要小的鸟类化石，它们可能也是其它鸟类的幼体标本。它们不幸未长成年，便遇难死亡。

走出树林——伴水而生的鸟类

　　辽西的古鸟类几乎都已经具有了飞翔的本领，那么它们生活的环境又是怎样的呢？今天的鸟类大多数生活在树上。同时，也有很多的鸟类或者失去了飞翔的本领，在地面奔跑； 或者适应了水边或水中的生活。辽西的古鸟大多数也是树栖的鸟类。其中包括几乎所有的反鸟类。例如，中国鸟、波罗赤鸟、原羽鸟和辽西鸟等等。在反鸟类这一鸟类家族中，长翼鸟的生活环境有些特殊。从其脚的特征显示，这是一类树栖能力很强的鸟类。它的后肢短小，但前肢却十分发达，显示了强大的飞行能力。由于嘴巴较长，并发育锐利的牙齿，因此推测这可能是一种以鱼类等水生动物为主要食物，生活在水边树上的鸟类。长翼鸟可能具有与现生的翠鸟非常类似的生活方式，它可以长时间地栖握在树枝上，发现水中的猎物后，靠重力、后肢的弹力和翼的推动力快速向下俯冲用嘴捕捉猎物，其后通过翼的快速有力的击打水面，起飞并返回到栖枝。长翼鸟的生活习性同以往发现的其它反鸟都不相同，很显然代表了一种新的生态适应类型。

　　怎样判断鸟类是否生活在树上？ 现代鸟类不仅栖息于树上，而且还有许多种类只生活在地面，还有不少种类在水中或水边生活。判断某种已绝灭的鸟类是否主要生活在树上有很多种方法。但其中最简单直接的有以下几种：一是看其脚爪弯曲的程度，以地面生活为主的鸟类脚爪不太弯曲；相反，生活在树上的鸟类脚爪一般强烈地弯曲，爬树的鸟类弯曲程度最高。另外一种方法，是看脚趾趾节的相对长短。换句话说，以地面生活为主的鸟类，靠近端的脚趾比较长，朝远端逐渐变短；相反，生活在树上的鸟类，靠近端的脚趾比较短，朝远端逐渐变长。

　　孔子鸟的特征显示，它也是一种以树上生活为主的鸟类。但同时，也不排除它在地面行走活动的可能。由于孔子鸟还保留了相当发育的翼爪，但脚的爬树功能还不够完善，因此推测，它可能和始祖鸟一样，翅膀在辅助爬树方面还起到相当重要的作用。

　　在进步的今鸟类中，最原始的辽宁鸟也是一种主要适应树上生活的鸟类。但是今鸟类的其它成员，例如燕鸟和义县鸟就不一样了。这些鸟类普遍具有了很发达的飞翔能力。除此之外，个体也比较大。从后肢等特征来看，主要以水边生活为主。它们的嘴巴也相对较长，而且还发育很密集的牙齿，很可能是为了适应捕获鱼类等水生动物。总之，从晚侏罗世的始祖鸟主要适应树上生活到早白垩世鸟类适应各种不同的环境，可以看出鸟类在征服自然的历程上又向前迈出了重要的一步。

原始而美丽的羽毛

　　现生的鸟类已知有9000多种。它们在世界各地都受到人们的喜爱，不能不说和它们身披美丽的羽毛有关。化石鸟类中，大多数情况下保存下来的只是骨骼。但辽西等地区特殊的地质环境下，还形成了许多羽毛的化石。许多羽毛和骨骼保存在一起，有的则单独保存。例如，孔子鸟化石就常常见到羽毛和骨骼一起完整地保存。特别是，在一些石板上，雌雄个体相伴而生。雄性个体具有一对很长的尾羽，而雌性的个体则含有一对短得多的尾羽。

　　许多古鸟类如，孔子鸟和华夏鸟的头顶还保存了羽冠。翅膀上的飞羽具有典型的不对称的羽片，表明具有很强的飞行能力。还有一些古鸟类的羽毛呈现了复杂的装饰性的构造，显然是为了求偶的需要，而形成的特化的羽毛结构。

　　在许多比较进步的鸟类，例如始反鸟中，还出现了一种进步的羽毛类型：小翼羽。这是一种附着于第一手指上的2－3根小羽毛。它们的主要功能是保持平衡。特别是在慢飞和起飞、降落的过程中，防止鸟类出现翻滚。在始祖鸟和孔子鸟中，这一种羽毛还没有形成。在反鸟和今鸟中，这一结构已经普遍存在了。这说明，这个时期大多数的鸟类，飞行的能力都几乎可以和现代的鸟类相比美了。

　　在我国中生代发现的所有的鸟类中，原羽鸟的羽毛可能是最有意义的了。它保留了一对十分独特的尾羽。这种原始的羽毛仅仅在后端才出现羽毛特有的羽枝，而没有分化出羽枝的前端酷似一根加长的鳞片。这种原始的羽毛类型，可能代表了由鳞片向羽毛演变中的一种过渡类型，因此为研究羽毛的起源提供了不可多得的证据。在许多孔子鸟的一对尾羽中，也能见到类似的结构。对于这样一种原始的羽毛类型，还有一些人表示了不同的看法，他们觉得，这种羽毛可能不是原始的类型，而是一种特化的类型。在现生的鸟类中，天堂鸟的尾羽与它们有些相似，但并不完全一样。无论最终我们怎样认识这些羽毛，它们独具特色的构造，无疑给本已丰富多彩的早白垩世的鸟类大家庭增添了一道亮丽的风景。

国际古鸟类大会——古鸟类学家的世纪绝唱

　　从80年代开始的甘肃鸟，到90年代接踵而来的、更多的中国中生代鸟类化石，把世界研究古鸟类的焦点，从西方转移到了古老的东方。2000年的6月1日，来自世界上17个不同国家的一百多名古鸟类学者和恐龙学家们，在20世纪的最后一年相聚北京，参加由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所主办的第5届国际古鸟类大会暨热河生物群研讨会。这也是国际古鸟类协会首次选择在亚洲国家举办这一四年一次的、世纪末的最后一次学术会议。当会议的代表们在辽西著名的中生代鸟类化石地点北票的四合屯，亲眼目睹一件孔子鸟化石被从地层中发掘出来的景观时，他们一个一个感到是如此的震惊和欣喜。美国堪萨斯大学的鸟类学家Rick Prum教授感慨到“我们能够亲眼见到化石在现场被发现出来，这是何等的幸运！”。

　　会议讨论最多最热烈的议题，无疑是关于早期鸟类的演化，长羽毛的恐龙以及羽毛的起源。 我国发现的“孔子鸟”、“原羽鸟”、“中华龙鸟”、“尾羽龙”、“中国鸟龙”等等成为大家口头交流最多的词汇。世界著名的科学杂志《科学》和《自然》的记者也以极大热情，来京参加会议，并分别于2000年6月9日、6月29日和8月31日对这次会议进行了详细的报道。中国古鸟类学的研究工作在世纪之交，得到了世界更多的承认，同时也迎来了一个新的起点。

　　它们是鸟还是龙？众所周知，鲸鱼虽然被称为鱼，但不是鱼类，而是属于比之高等得多的哺乳动物。由于各种各样的原因，在辽西发现的化石中，不少的化石命名或翻译常让一些非专业的人们摸不着头脑，造成了不小的混淆。如“中华龙鸟”实际上不是鸟，而是属于兽脚类恐龙属下的美颌龙类，它和鸟类的关系比霸王龙和鸟类的关系还要遥远。“原始祖鸟” 也不是鸟类，而是带毛的恐龙。拉丁文属名“Caudipteryx” 应当翻译为“尾羽龙”而不是“尾羽鸟”，因为它也是一种带毛的恐龙而不是鸟类。同样在辽西地区，有些化石，被称为龙，但不是恐龙，实际为爬行动物。例如翼龙是一类靠翼膜进行滑翔飞行的爬行动物；潜龙是一类水生的爬行动物；大凌河龙则属于蜥蜴类。

白垩纪恐龙公园－一个绚丽多姿的世界

中华龙鸟——园了一个美国人的梦

　　从20世纪70年代初开始，美国耶鲁大学的Ostrom教授在研究一种被称为恐爪龙的兽脚类恐龙时发现，鸟类和恐龙不仅十分相似，而且可能确实具有很近的亲缘关系。于是，他重新提出了已经被人们淡忘了半个多世纪的鸟类起源于恐龙的学说。从80年代开始，越来越多的古生物学证据支持了鸟类起源于恐龙的观点。 Ostrom教授坚信，由于恐龙和鸟类的关系如此接近，那么恐龙可能还是十分活跃，并且和鸟类和哺乳动物一样，是温血的动物。Ostrom大胆推测，至少在某些恐龙的身体上可能长有羽毛。他最先把希望寄托于德国的索伦霍芬地区，因为那里的海相的地层中发现了始祖鸟和美颌龙，而且化石保存很好，至少鸟类的羽毛保存很多。虽然，到目前为止，没有人从那里发现过长毛的恐龙。幸运的是，西方不亮东方亮。短短的几年内，在中国辽西却一下子发现了很多长羽毛的恐龙。Ostrom教授的预言变成了现实。 据说，当1996年他在美国第一次见到中华龙鸟的照片时，惊讶得目瞪口呆。

　　中华龙鸟属于较为原始的一类虚骨龙。它和美颌龙的关系最为接近。后者最初发现于欧洲的晚侏罗世地层中，后来也在亚洲等地的早白垩世地层中被发现。中华龙鸟的重要意义并不在于发现了一个新恐龙的种类，而是有史以来第一次向人们展现了带羽毛恐龙的真实的存在。它的背部从头到尾长着细丝状的皮肤衍生物，类似的结构在恐龙中以前还没有被报道过。中华龙鸟因此成为第一件带毛的恐龙，并闻名于世。

　　中华龙鸟所具有的毛状物，和真正的鸟类羽毛还不一样，尚不具有现代羽毛所特有的羽轴和分枝结构。可能代表了已知最原始的一种羽毛类型。中华龙鸟的发现有力地支持了鸟类起源于恐龙的观点。同时，在奔跑的恐龙的身体上出现了原始的羽毛，还表明羽毛的最初出现和鸟类的飞行没有必然的联系。羽毛的最初功能可能是为了调节体温，或者是吸引异性。

　　鸟类起源的不同假说虽然在不同的时期，有关鸟类起源于哪一类爬行动物的假说有很多种，但真正在学术界产生了一定影响的学说主要有三种：它们分别是槽齿类起源说，鳄类起源说和恐龙起源说。第一种假说由南非著名古生物学家Robert Broom在20世纪初提出。认为鸟类起源于一类原始的槽齿类爬行动物，槽齿类被认为不仅是鸟类而且是包括恐龙在内的多数爬行动物的祖先。他认为，兽脚类恐龙、鸟类、和翼龙都起源于这一类动物。他的观点在20世纪盛行近半个世纪。近年来还得到不少古鸟类学者的支持。在他看来，翼龙和兽脚类恐龙都太特化，不可能是鸟类直接的祖先，槽齿类中的假腭类是鸟类更合适的祖先，因此这一假说有时也被称为假腭类起源假说。第二种假说是英国学者Alick D. Walker 在1972年提出的。他认为，鸟类和鳄类组成一个单系类群。他的假说得到了K.N. Whetstone 和L.D. Martin 等人的支持。这一假说常被称为“鸟类的鳄类起源假说”。有趣的是，Walker本人1985年放弃这一假说，转而支持鸟类起源于恐龙的学说。相对于第一、三种假说，第二种假说的影响相对较小。第三种假说最早是由赫胥黎在19世纪中叶提出的。随后不久，便销声匿迹。一直到了20世纪的70年代，才由美国耶鲁大学著名的恐龙学家John Ostrom教授重新提出。80年代以后，影响日益扩大，逐步成为当今的主流学派。目前，多数学者已经接受了鸟类起源于恐龙的观点。而且进一步认为鸟类是从兽脚类恐龙的一支被称为驰龙类的小型个体的恐龙演变而来的。中国发现的带羽毛的恐龙有力地支持了这一假说。

长有真正鸟类羽毛的恐龙

　　中华龙鸟的发现，并没有结束有关鸟类起源的争论。尽管大多数的学者认为，中华龙鸟的细丝状的皮肤衍生物确实代表了羽毛演化的一个原始的阶段，但还有另外一些学者并不赞同。他们认为，中华龙鸟的毛状物可能和羽毛没有什么关系，而不过是皮下的纤维组织。引发争论的关键在于，中华龙鸟的这些毛状物质缺少现生鸟类羽毛最具特征的羽轴和羽枝构造。

　　辽西的化石似乎注定了要为解决鸟类的起源问题提供最新的证据。1998年，中国地质博物馆的季强、姬书安和美国与加拿大的恐龙学者一起发表了原始祖鸟和尾羽龙，这两种新的长羽毛的恐龙化石。与中华龙鸟不同的是，这两种恐龙具有真正的羽毛。换句话说，它们的羽毛具有了羽轴和羽枝。因此，尽管有一些学者怀疑它们可能是特化的，次生失去了飞翔能力的古鸟，但没有人对这些羽毛提出过任何疑问。新的研究表明，尾羽龙和窃蛋龙的亲缘关系最为接近。至于原始祖鸟，由于材料不全和研究的不足，暂时还无法确切地把它归入到已知的某个兽脚类恐龙类群。不管怎样，目前大多数学者都认为，原始祖鸟和尾羽龙是恐龙而不是特化的古鸟。

　　尾羽龙和原始祖鸟都具有真正的羽毛，而且个体大小相仿，但却代表了两类不同的恐龙。尾羽龙的头骨短而高，仅剩下嘴巴前端几枚退化了的牙齿。它的前肢和尾巴都很短小，但后腿很长，很适合快速的奔跑。在它的胃部，还保留着一堆小石子，这就是现代鸟类胃中常见的胃石。胃石用于磨碎和消化食物，在植食性恐龙当中很常见，但在兽脚类恐龙中却比较少见。胃石的发现表明尾羽龙的食性，不同于其它大多数的肉食性的兽脚类恐龙，它可能是植食性的动物。

　　这两种新的长羽毛恐龙的发现，再次巩固了鸟类起源于恐龙学说的坚固地位。另一方面，在羽毛的起源研究方面，它们也提供了新的证据，表明甚至进步的鸟类的羽毛从恐龙中便开始出现，因此，羽毛不再是鸟类特有的特征。羽毛的演化的早期几个阶段和鸟类的飞行都没有关系。

长羽毛恐龙的大家族

　　1999年，就在真正长羽毛的恐龙发表不久，徐星等人便发表了辽西地区另外一种长羽毛的恐龙——北票龙。长羽毛恐龙的大家族有增添了一名新的成员。它也是世界上发现的第二种长有细丝状皮肤衍生物的兽脚类恐龙。北票龙的发现不仅表明中华龙鸟等恐龙的这种细丝状物质确实属于皮肤衍生物，并且和鸟类羽毛具有同源的关系，只是代表鸟类羽毛演化的初级阶段。北票龙在分类上属于镰刀龙超科，是镰刀龙类的一个原始属种。镰刀龙类是恐龙世界中的一个特殊类型。长期以来恐龙专家们对它的分类位置，一直争论不休。对北票龙的研究得出的结论是：镰刀龙类是肉食类恐龙中一种特化的类群，可能以植物为食。

　　中华龙鸟、原始祖鸟、尾羽龙和北票龙的发现，已经使得我国的辽西成为世界上发现长羽毛恐龙最重要的，也是唯一的地区。尽管早白垩世已经比最早的鸟类始祖鸟的时代晚了约2千万年，我们不可能在同一地层中找到鸟类真正的始祖，但人们期待着在这一地区找到鸟类祖先在早白垩世残留的代表。1999年徐星等人发表的中国鸟龙便是这样一个和鸟类关系最近的恐龙之一。中国鸟龙是辽西发现的第5种长羽毛的恐龙。它在分类上属于兽脚亚目的驰龙科，这类恐龙在鸟类起源的研究方面具有特殊的意义。一方面，鸟类恐龙起源说的复兴在很大程度上，是建立在对驰龙类恐龙骨骼形态的研究基础之上的；另一方面，目前大多数学者都同意，驰龙类和鸟类的亲缘关系最近。换言之，大多数学者认为，鸟类是从某种原始的驰龙类演变而来的。中国鸟龙骨骼形态已经具有许多早期鸟类的特征。尽管中国鸟龙并不能飞行，但是它在结构上的许多变化已经为今后在鸟类中的飞行作好了准备。

　　中国鸟龙另一重要意义在于拥有了不同形态的皮肤衍生构造。最新的研究表明，中国鸟龙的身体上保存了确切的原始羽毛构造。在此基础上，徐星等人还提出了鸟类羽毛演化的序列。他们认为，鸟类羽毛的起源可能经历了以下四个演化的阶段，1）第一阶段，羽毛还没有形成分叉构造，中华龙鸟的毛状皮肤衍生物大体对应于这一阶段；2）第二阶段，羽毛形成了羽根，羽枝的基部与之愈合，并形成簇状分叉；3）第三阶段，羽毛产生了羽轴，羽枝沿羽轴排列。中国鸟龙的身体上分别保存有对应于第二和第三阶段的原始羽毛；4）第四阶段，出现小羽枝等更进步的鸟类羽毛的构造。这一研究结果进一步完善了鸟类由驰龙类演变而来的理论，并首次对鸟类羽毛的起源研究提供了古生物学的进化证据和模式。

世界上最小的恐龙——会爬树的恐龙

　　世界上发现的第6种长羽毛的恐龙，同样来自我国的辽西，并在2000年被命名为小盗龙。小盗龙和中国鸟龙一样，也属于兽脚类恐龙中的驰龙科，并且在许多特征上和早期鸟类非常相似。但不同的是，小盗龙的个体很小，和最古老的鸟类始祖鸟大小相仿。它代表了世界上已知个体最小的恐龙。

　　小盗龙发现的主要意义，不仅在于它是最小的恐龙；而且，它的发现还对研究鸟类飞行的起源具有十分重要的作用。它的后足的一些特征显示，这类恐龙可能具有树栖的生活习性。这一结论不仅有力地支持了鸟类飞行的树栖起源假说，而且还可能从根本上消除人们长期以来对这一类恐龙生活习性的一些误解。在过去，尽管人们普遍相信鸟类是由一类兽脚类恐龙演化而来的，但由于在很多人看来，所有兽脚类恐龙都是奔跑的动物，因此这就和鸟类飞行的树栖起源说产生了矛盾。小盗龙的发现提醒人们，至少一些小型个体的兽脚类恐龙已经具有了爬树的本领。因此，在理论上鸟类起源于恐龙的假说和鸟类飞行的树栖假说之间实际上并不存在所谓的矛盾。

　　我们似乎可以这样描绘鸟类起源之初的一番景象：一些个体较小的驰龙类，由于现在还不太肯定的原因开始爬树。它们的结构一开始并不太适应爬树。例如，脚趾也没有鸟类特有的对握的特点。但是它们可以借助大而弯曲的手爪帮助攀援树木。此外，比较坚硬的尾杆也能在爬树的过程中帮上忙。后来，随着时间的推移，恐龙进化到了原始的鸟类，不仅脚的结构越来越适应树上的生活，前肢的功能完全变成了飞行的器官，而且手指的利爪也逐步失去了存在的必要。慢慢地，骨质的尾巴也变短了。早期的鸟类就是这样一步步地朝着我们今天所熟悉的鸟类演变的。

　　鸟类飞行起源的两种对立的假说鸟类飞行研究的一个核心问题是：鸟类的祖先最初是如何学会飞行的？对此，学术界存在两种截然相反的假说。一种是地栖起源说，另一种为树栖起源说。前者认为，鸟类的飞翔能力是由恐龙在奔跑、跳跃的过程中逐步升腾起飞，并最终获得成功的。而另一假说则认为，鸟类最初的飞行是通过借助树木的高度，先进行树间滑翔，后逐步发展产生鸟类特有的振翅飞翔的本领的。鸟类飞行起源的地栖起源假说最初是由美国著名的古生物学家S. W. Willistong 于1879年提出的。匈牙利古生物学家F. B. Nopcsa在1907年也提出了类似的假说，他认为鸟类的祖先在奔跑中它们扇动前肢以增加在地面后肢奔跑的速度，在这一过程中它们身体上的鳞片逐步增大伸长，在奔跑、跳跃的过程中，鳞片最终发展成为羽毛。20世纪70年代John Ostrom在复兴鸟类起源于恐龙学说的同时，还发展了鸟类飞行的地栖起源假说。他认为鸟类翅膀的形成和它被用来捕获昆虫有关。最早（1880年）提出鸟类飞行树栖起源假说的是美国的O. C. Marsh。到了1927年，G. Heilmann在他的经典著作《鸟类的起源》中，对这一学说提供了重要的支持。美国的鸟类学家W. Bock后来，对鸟类飞行树栖起源假说进行详细分析，并提出不同假想演化阶段的理论。他认为，鸟类的祖先是个体较小的动物，它们最初由地面攀到树上，可能是为了安全的目的。鸟类的祖先在树间进行跳跃，在这些活动过程中，逐步地压扁身体，增加身体的表面积，羽毛逐步扩大，从而开始产生滑翔，并最终发展为鸟类特有的振翅飞翔的能力。。中国发现的鸟类和恐龙化石的研究支持这一假说。

辽西恐龙世界的灰姑娘

　　在辽西的早白垩世的恐龙世界中，长羽毛的恐龙无疑是大自然的宠儿。它们因为和鸟类特殊的血缘关系，因此才备受世人的瞩目。这些恐龙在分类上全部属于蜥臀类恐龙中的兽脚类。然而，我们千万不要忘记，生活在它们周围的还有一些和鸟类“非亲非故”的恐龙们。事实上，它们并非和鸟类没有一点关系，只不过属于远亲近邻罢了。

　　在这些相对不为人知的恐龙中，有一类属于蜥臀类恐龙中的蜥脚类恐龙。这些恐龙一般以吃植物为生，个体巨大，四足行走，是恐龙王国中的庞然大物。由于材料的限制，我们目前对这一类大型恐龙的了解还很少。

　　除了以外，在热河生物群中还有一些属于恐龙另外一个大类——鸟臀类的恐龙。这些恐龙都是植食性的动物。虽然鸟臀类恐龙的某些特征和鸟类有些相似，但它们和鸟类的血缘关系，比起所有的蜥臀类恐龙都更加遥远。

　　辽西发现的第一块恐龙化石就属于鸟臀类。它就是分布较广、 数量发现很多的鹦鹉嘴龙。鹦鹉嘴龙是一种亚洲特有的、个体比较小的恐龙，同时它也是热河生物群的一个典型化石分子。因为它的吻部长得有些类似鹦鹉的嘴，因此得名。在分类上，鹦鹉嘴龙属于鸟臀目的角龙亚目。它是一种两足行走的植食性恐龙。

　　热河龙是辽西发现的另外一类鸟臀类恐龙，个体也很小，体长不足1米。目前暂时被归入鸟脚亚目。很多形态特征和原始的鸟脚类恐龙很相似，但非常有趣的是它同时还具有一些角龙类的特征。热河龙的发现对于研究鸟臀类恐龙的早期演化和系统发育都具有重要的意义。

　　最近在辽西锦州地区又发现了一种大型植食性恐龙。这是辽西发现的第一件禽龙化石。 禽龙类是鸟脚类恐龙分化出的重要的一支。锦州龙也是热河生物群报道和发表的第一件大型的恐龙，全长估计可达6－7米。它的一些特征非常接近鸭嘴龙类，但多数特征接近于早白垩世的禽龙类。它的发现对于研究禽龙类的演化和鸭嘴龙类的起源具有重要意义。

　　以上这些不长羽毛的恐龙，个体大小变化很大。它们虽然不象鸟类或者长羽毛的恐龙那样，争奇斗艳，光彩夺目，却是辽西中生代恐龙大家族不可缺少的重要组成部分。如果考虑到鸟类的祖先也是恐龙，那么辽西便成了名副其实的白垩纪的恐龙公园。