撰文/中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员 周忠和  原文-<台湾《科学月刊》2001·6>

---- 历史与回顾 ----

　　在距离今天约一亿二千五百万年的中生代，在中国的北方、蒙古、朝鲜、日本和西伯利亚东部的外贝加尔地区，生活了一群既古老又充满了勃勃生机的动植物群落。当时的这些地区，可以说是山清水秀，龙飞燕舞，湖泊纵横交错。不幸的是，一派繁荣景象的前后却埋伏着一次次巨大的灾难：喷薄而出的火山隆隆作响，飞砂走石不仅笼罩着天空，而且释放出致命的毒气。飞禽走兽、花鸟鱼虫顷刻间命归黄泉，并且被深深的掩埋，并石化成化石。一亿多年的星移斗转和地壳变迁，将这些古老的生命又重新暴露于地表，并展现在人类的眼前。本文要介绍的就是，记载了这一段交织了绚丽和悲壮生命历史的，如今闻名于世的热河生物群。

　　1928年，一个叫Grabau的美国地质学家在辽宁省研究鱼类和其它化石时，把他所见到的这套化石组合起名为热河动物群。1962年中国著名的古生物学家顾知微先生进一步把含有东方叶肢介、三尾类蜉蝣和狼鳍鱼的化石群称为热河生物群。从那时起，我们便认识到，热河生物群是东亚地区所特有的一个土著性很强的陆生生物群。由于含有这套生物群的地层在中国辽宁省西部地区发育和出露都得好，而且化石丰富，研究历史悠久，因此成了研究热河生物群的经典地区。

　　然而，热河生物群在国际古生物学界享有真正显赫的地位，是从二十世纪的九十年代开始的。首先是在辽西地区发现了一系列完整的早期鸟类化石。随后，重要的化石发现便一发而不可收，真所谓一浪高过一浪。原始的哺乳动物、身披羽毛的恐龙、原始的被子植物、采花的昆虫等等，好戏连台，无一不引起国际上的轰动。就脊椎动物而言，从最低等的鱼类到两栖类，从各类爬行动物再到哺乳类和鸟类，大小门类应有尽有。 
时至今日，关于热河生物群的研究成了当前国际古生物学研究的热点和前沿领域之一。勿庸置疑，新的发现还在不断涌现。以下，本文将分门别类，对其中的精华逐一加以简单的介绍。

---- 化石与研究 ----

　　鱼类>>

　　在热河生物群中，鱼类化石是研究最早，而且也是数量最丰富的脊椎动物。其中，狼鳍鱼的研究历史最长，最有名气，它属于原始的真骨鱼类，在系统上被鱼类学家们归入到骨舌鱼类。狼鳍鱼不仅是已知最早的骨舌鱼类，而且还是中生代后期东亚地区特有的淡水鱼类，广布于西伯利亚、蒙古、朝鲜和我国北方，为热河生物群的典型分子。

　　在热河生物群中，还有一些更加原始的鱼类。其中北票鲟是十分常见的种类，数量也较多，是属于软骨硬鳞类中鲟形目的古老分子之一。属于同一目的原始的鱼类还有燕鲟和原白鲟两种。前者和北票鲟比较相似，可以放到一个科。而后者则不一样，它是现生的匙吻鲟科鱼类已知最古老的祖先，而且全长可达1米以上。这个科的后裔现在只在北美（如匙吻鲟）和中国（白鲟）才有。这些古老的鲟鱼化石对研究现代鲟鱼的地理分布和演化的历史具有十分重要的意义。

　　除了以上这些鱼类，还有一类在系统演化等级上介于软骨硬鳞鱼类和真骨鱼类之间，俗称为全骨鱼类。其中主要的化石有中华弓鳍鱼。这类化石数量不多。但是它的后裔弓鳍鱼却一直延续到现在。因此从热河生物群鱼类总体的面貌来看，它一方面十分原始，另一方面却又出现了现代鱼类类群的先驱分子。因此对研究现代鱼类区系的形成过程十分有意义。

　　两栖类>>

　　热河生物群发现的两栖类包括了无尾两栖类和有尾两栖类两大类。前者包括三燕丽蟾、葛氏辽蟾和北票中蟾及另外一些还没有发表的原始的蛙类。其中，葛氏辽蟾是我国第一件被报道的中生代无尾两栖类。特别值得一提的是三燕丽蟾,它是亚洲迄今发现的最完整的中生代蛙化石。此外，三燕丽蟾在系统上属于无尾两栖类中比较原始的盘舌蟾类中，由于盘舌蟾类在无尾两栖类中也是最原始的类群之一，因此三燕丽蟾的发现为探讨无尾两栖类的起源和早期分化提供了重要的信息。

　　在已经发现的有尾两栖类中，有东方塘螈、钟键辽西螈、奇异热河螈和三种。它们都是有尾两栖类演化过程中比较原始的类型，对于研究蝾螈的早期演化和系统发育都具有很大的意义。特别值得注意的是，这些化石发现的个体都非常丰富，往往以成百上千计。代表了由幼年向成年发展的不同阶段，因此对于研究个体发育也十分重要。

　　爬行动物>>

　　热河生物群中发现的爬行动物种类十分丰富。所包括的主要大类有龟鳖类、离鳄类等水生爬行动物、蜥蜴、恐龙和翼龙。除了恐龙将在下一部分作详细介绍外，以下将对其中主要的爬行类进行简单介绍。

　　辽西热河生物群中较早研究的爬行动物有满洲龟、满洲鳄和矢部龙，全为日本人所研究命名。其中，满洲龟可归入中国龟科，属于隐颈龟类，和龙龟关系较近。在义县组发现很多。在一块石板上发现几件个体的情况也不足为奇。个体一般中等大小，背甲完全骨化。

　　满洲鳄是属于双孔型离鳄类的一种原始的爬行动物。最新的研究认为，它的四足具蹼，至少是一种半水生的爬行动物。

　　矢部龙是一种小型的蜥蜴化石。分类上属于爬行动物有鳞目中的蜥蜴亚目的守宫科。主要特点有：颈短，身长，尾巴长。头骨中等大小，较宽，吻短，吻尖鈍园。

　　凌源潜龙是最近才发现的一类生活在湖泊中的，具有长颈的水生爬行动物。分类上属于双弓类。它与三叠纪海相的幻龙类有许多相似的特征。短短几年间，已经在辽西凌源、义县等地发现了成千上万的标本，而且个体大小差距很大，长度从几厘米到几米。同一石板上常常可以见到几件标本同时保存。

　　从辽西中生代地层中还发现了至少十多件翼龙的化石标本。其中，东方翼龙是发现的第一件翼龙化石。属于短尾巴的翼手龙亚目，个体中等大小，两翼展开宽度约有1.2米。 另一件最近发现的翼龙郝氏翼龙可以归入翼手龙亚目的翼手龙科，这是热河生物群第一个具有头骨的较完整的翼龙类化石，被认为是亚洲发现的第一个可靠的翼手龙科化石，它和德国晚侏罗世的翼手龙属比较相似，但特征稍进步。在辽西还发现了另外一件有争议的翼龙化石，从特征上来看，属于喙嘴龙类应当没有多大问题。但是它的“长尾”是不是人工造假的结果还是自然保存还存在很大疑问。

　　恐龙世界>>

　　鹦鹉嘴龙不仅是辽西热河生物群中描述的第一件恐龙化石，而且也是热河生物群的一个典型分子。在分类上，它属于鸟臀类恐龙中的角龙亚目,为两足行走的植食性恐龙。它的主要特点有：头骨短高，吻端具有喙，颧骨高，并具有一个向外伸出的突起。

　　带毛恐龙的发现和研究使得热河生物群的研究引起了公众的广泛兴趣。第一件带毛的恐龙化石被命名为中华龙鸟。在分类上，属于兽脚类恐龙中的美颌龙类。它和鸟类的关系可能比霸王龙和鸟类的关系还要远一些。中华龙鸟发现第一次为我们提供了恐龙长毛的证据，从而极大地支持了鸟类起源于恐龙的学说。

　　随后不久发现的北票龙和中国鸟龙都属于带毛的兽脚类恐龙。它们和鸟类的关系比中华龙鸟和鸟类的关系要近。北票龙属于懒龙类，也是东亚特有的化石。而中国鸟龙则属于驰龙类。驰龙类被多数学者认为是和鸟类关系最近的一类恐龙。因此在中国鸟龙中发现原始的羽毛具有不同寻常的意义。

　　带毛恐龙研究中的一个里程碑的发现是原始祖鸟和尾羽龙，这两种带有真正羽毛的恐龙。它们的羽毛都具有典型鸟类羽毛的羽轴和羽枝。前者最初被当成了古鸟，因此得名。受材料的限制，目前对这一化石的研究较少。尾羽龙得名于其尾部扇状的羽毛。目前国际上大多数学者认为尾羽龙和著名的窃蛋龙具有很近的亲缘关系。但还有少数学者持完全不同的看法，他们认为尾羽龙可能根本就不是恐龙，而是次生失去飞翔能力的古鸟，或者形象地比喻它为“中生代的几维鸟”。

　　最近发现的第六种带毛的恐龙被命名为小盗龙。这是一种大小和始祖鸟相仿的带毛的弛龙，同时也是迄今发现的最小个体的恐龙。各种特征表明，它可能已经具有了爬树的本领。这一结论不仅有力地支持了鸟类飞行的树栖起源假说，而且还可能消除人们脑海中长期以来形成的，小型兽脚类恐龙都是在地面快速奔跑的成见。此外，在理论上也进一步融合了鸟类起源于恐龙的假说和飞行的树栖假说。

　　带毛恐龙研究最近取得的一项进展，对中国鸟龙原始羽毛的研究的基础上提出了鸟类羽毛演化的四个阶段，1）第一阶段，羽毛还没有形成分叉构造，“中华龙鸟”的毛状物大体对应于这一阶段；2）第二阶段，羽毛形成了羽根，羽枝的基部与之愈合，成簇状分叉；3）第三阶段，羽毛产生了羽轴，羽枝沿羽轴排列。中国鸟龙的身体上分别保存有对应于第二和第三阶段的原始羽毛；4）第四阶段，出现小羽枝等更进步的构造。 

　　除了引起强烈反响的几种带毛的恐龙化石（都属于蜥臀类的兽脚类），最近从热河生物群还发现了两种重要的鸟臀类恐龙。一种是热河龙，个体较小，这是在义县组发现的第二种鸟臀类恐龙。初步研究鉴定为一种原始的鸟脚类，而且还是立体保存，进一步的研究工作还在继续。

　　第二种为锦州龙，这是辽西发现的第一件禽龙化石。 禽龙类是鸟脚类恐龙之重要的一支。锦州龙也是热河生物群报道的第一件大型的恐龙，全长估计可达6－7米。一些特征非常接近鸭嘴龙类，但多数特征接近于早白垩世的禽龙类。它的发现对于研究禽龙类的演化和鸭嘴龙类的起源具有重要意义。 

　　鸟类>>

　　我国第一件中生代鸟类化石甘肃鸟也属于热河生物群。1981年发现于西北的甘肃玉门地区，1984年被命名发表。它是一种生活在水边的鸟类。然而，热河生物群鸟类的发现和研究主要是从二十世纪的九十年代开始的。辽西第一件中生代鸟类化石为1987年发现的中国鸟。1990年在辽宁朝阳发现了当时世界上保存最完整的早白垩世的鸟类，1992年被命名为华夏鸟。辽西早期鸟类化石的发现和研究掀起了近年来热河生物群研究的热潮。
1995年，我国古鸟类学家发表了世界上已知最早的有喙的鸟类，孔子鸟。孔子鸟在时代上比华夏鸟和中国鸟略早，但他们都是特化的原始鸟类。与绝大多数的中生代早期鸟类不同，孔子鸟牙齿已经完全退化，这和现生的鸟类相同；但是在其它特征上孔子鸟却相当原始，例如翅膀上的利爪还相当发达，而且手指的指节数量也没有减少，头骨上还保留发育的眶后骨，在这些特征上，其原始性都可以和德国的始祖鸟相比。当然，孔子鸟的飞行能力比始祖鸟要强，而且后肢也已经更适合于攀援树木。目前孔子鸟可能已经成为知名度仅次于始祖鸟的化石鸟类。这不仅归功于其特有的原始和进步特征的组合，而且还由于在短短的几年间，发现了上千件的化石以及精美的保存。在一些石板上，雌雄个体相伴而生。雄性个体具有一对很长的尾羽，而雌性的个体则含有一对短得多的尾羽。

　　除了孔子鸟以外，热河生物群已发现的鸟类大多属于鸟类演化谱系中一支十分特化的鸟类类群—反鸟类，包括中国鸟、华夏鸟、波罗赤鸟、鄂托克鸟、辽西鸟、始反鸟、长翼鸟和原羽鸟等。 它们全都发育牙齿。其中，辽西鸟可能是中生代已知最小的鸟类，原羽鸟是已知最原始的反鸟。而长翼鸟则代表了一种独特的生态适应类型。它是反鸟中少有的适应树栖生活并在水中捕食的一种鸟类。在形态特征上，它的后肢短小，但前肢却十分发达。它的嘴巴较长，并发育锐利的牙齿。无论在种类、数量还是特征和时代的古老性上，中国发现的反鸟化石在世界上都占有绝对的优势。反鸟化石是中生代最重要的陆生鸟类类群，生活在白垩纪，在中生代末期和恐龙一起灭绝。

　　中生代另外的一个重要类群—今鸟亚纲的鸟类虽然在早白垩世相对数量较少，但具有和现代鸟类相似的飞行能力，它们能够适应更复杂多样的环境。所有现生的鸟类都是从这一鸟类支系演化而来的。它们的个体大多数较反鸟要大。今鸟亚纲的鸟类化石过去在世界各地的早白垩世都发现很少。在我国辽西地区发现的今鸟化石也是世界上最丰富的。辽宁鸟是迄今从义县组发现的唯一的一种今鸟化石，同时也是最古老、最原始的今鸟化石。它的个体还相对较小，而且主要以树上生活为主。从九佛堂组发现的朝阳鸟和松岭鸟是研究较早的今鸟化石，它们的个体已经较辽宁鸟明显增大，而且飞行能力也进一步提高。最近发表的燕鸟和义县鸟是早白垩世已知最完整的今鸟化石，弥补了这一支早期鸟类演化上的不少空白。燕鸟与义县鸟在飞行结构上，和现生鸟类已没有明显的区别；但在其它一些结构上，这两种鸟类仍然保留一些原始的特征，如上下颌骨具有牙齿、耻骨具有远端联合，此外还保留较发育的指爪等，这表明现生鸟类的最近的共同祖先可能还要在更晚的时期才开始出现。 这两种鸟类的发现还表明，和反鸟一样，今鸟类在早白垩世也已经出现了很大的分异。今鸟类在早白垩世大多占据了水边的环境，而反鸟类则以树栖生活为主。

　　我国中生代的鸟类主要发现于辽西地区，此外还发现于内蒙、山东、宁夏、河北等地。从河北丰宁发现的原羽鸟化石不仅是已知最原始的反鸟化石，而且还保留了一对十分独特的尾羽。这种原始的羽毛仅仅在后端才出现羽毛特有的羽枝，而没有分化出羽枝的前端酷似一根加长的鳞片。这种原始的羽毛类型可能代表了鳞片向羽毛演变中的一种过渡类型，因此为研究羽毛的起源提供了不可多得的证据。

　　近年来在中国辽西、河北等地相继发现的不同种类的中生代鸟类化石，在种类、数量和保持的精美程度等方面，远远超过了世界上其它任何一个地区，无一不可称为世界之最。目前，中国无疑已经成为世界上研究早期鸟类最重要的国家之一。

　　哺乳动物>>

　　热河生物群发现的哺乳动物在早期哺乳动物研究中的意义一点也不亚于鸟类和恐龙。其中第一件重要的化石是张和兽。张和兽是目前世界上唯一一件对齿兽类的骨架。在它的身体上组合了非兽类哺乳动物的原始特征和兽类哺乳动物的进步特征。它代表了有袋类和胎盘类哺乳动物出现分异前存在的一种哺乳动物。研究者通过对张和兽的研究，还提出现生单孔类的祖先大约在2亿年前，便已经从哺乳动物的基干类群中分化出来，并一直延续到了现在。

　　第二件重要的哺乳动物是热河兽。这是热河生物群中发现的第一具相对完整的三尖齿兽化石。它被认为是最接近现生哺乳动物共同祖先的类型。对热河兽等化石的系统关系的详细研究可能对真兽类的起源提供重要的证据。

　　最近研究发表的爬兽，是辽西热河生物群中发现的另外一件重要的哺乳动物化石。这是中生代已知个体最大的哺乳动物。更为可贵的是这一化石是立体保存的，因此比前面提到的两种哺乳动物能够提供更多的研究信息。它既具有发育的齿骨－鳞骨关节、前臼齿和臼齿的分化等典型的哺乳动物的特征；同时也保留了一些类似爬行动物的原始的特征，因此被认为是热河生物群已发现的哺乳动物中最原始的一种。 对这一原始哺乳动物的初步研究表明，爬兽可能代表了很早便从哺乳动物演化的主线分化出的一支，可以称为早白垩世哺乳动物的一个孑遗分子。爬兽的发现为研究似哺乳爬行动物向原始哺乳动物的演化提供了珍贵的证据。

　　植物>>

　　热河生物群生存的时期，气候主要是温带和亚热带特点。气候温暖，略干燥；但存在局部（如河边）以及季节性潮湿。茂密的森林下有蕨类植物。粗大的柳衫胸径可达2米，高可达50米左右。

　　热河植物群种类非常丰富，已发现的植物有：苔藓植物、蕨类植物、裸子植物（主要包括银杏、苏铁、松柏类及买麻藤类）和被子植物。其中裸子植物占绝大多数，其中，银杏、苏铁、松柏类尤其丰富。热河植物群中的买麻藤类在种类和数量上都比较丰富，但是在现存的植物中买麻藤类只残留了3个属。

　　虽然辽西中生代发现的多种不同的植物都被先后归入被子植物，但至今只有辽宁古果得到了较广泛的接受。尽管如此，古植物学家和昆虫学家都推测，热河生物群中被子植物的种类和数量在整个植物群中，可能还是占到一定的比例。最近的一些发现还证明，辽宁古果带有和蕨类植物相似的叶片。这些新的发现可能将不仅影响到我们对这一化石本身的认识，而且对研究被子植物的起源也将提供新的思路。

　　无脊椎动物>>

　　在热河生物群中，无脊椎动物的种类和数量无疑最多。其中，比较重要的类群包括双壳类、腹足类、昆虫、蜘蛛、叶肢介、介形虫、鲎虫和虾。

　　在昆虫中，最著名的种类非三尾类蜉蝣莫属。它是热河生物群的典型分子之一，昆虫学家认为，它的出现与消亡代表了热河生物群的开始与结束。热河生物群中的昆虫种类和数量都十分丰富，据称已发现的就有17个目千余种，常见的种类除了三尾类蜉蝣外，还有黑山沟衍蜓、长足刺甲等。热河生物群中的昆虫中，还包括大量的访花昆虫，已发现6个目10余科数十种。其中的古蝉和各种蜂类化石也比较引人注目。访花昆虫的大量出现，也是多种被子植物存在的另外一个重要证据。

　　东方叶肢介是除了狼鳍鱼和三尾类蜉蝣以外的，另一种热河生物群的著名的典型分子和广布种。叶肢介在分类上属于介甲目，不仅数量极多，而且也十分常见。通过对叶肢介的详细研究，不仅对确定地层的时代和对比提供重要的证据，而且还能对研究热河生物群的演化和地理分布提出重要的信息。

　　小龙虾化石是辽西热河生物群中比较引人注目的一种大型无脊椎动物。辽宁洞虾和环足虾都是个体较大的虾类化石。

---- 热河生物群形成的奥秘 ----

　　在中生代后期，世界上大部分地区都被海水淹没，但亚洲地区是少有的例外。在当时的亚洲古陆上，许多地区为淡水所覆盖。特别是在我国的冀北－辽西地区，分布着很多分割的山间中、小盆地，形成宁静水体的湖泊以及沼泽和溪流等淡水的环境。当时的气候温暖，植被繁茂，为各类生物的生存繁衍提供了良好的条件。这些盆地周围伴随着频繁的火山活动，大量沉降的火山颗粒为水体中的低等生物提供了丰富的矿物质元素。各种由低到高等的动植物组成了复杂有效的生物链。

　　另一方面，由于各类盆地的相对隔绝，地势变化较大，同一时期的不同地点以及同一地点的不同时期往往存在气候上较大的差异，因此存在复杂多变的小环境和生态灶。再者，由于异常的外界条件，如火山的喷发等因素的不断发生，可能更容易引发基因的突变。在这样的古生态条件下，形成丰富生物种类的几率便大大增加。 因此，各类生物可以占据了不同的生态环境。以鸟类为例，便形成了以树栖生活为主的反鸟类，和以水边生活为主的今鸟类。在当时树上、陆地和水边生活的生物种类几乎一样的丰富。

　　同样由于频繁的火山活动和构造运动，导致大量生物的集群死亡后，还能够迅速地将它们加以埋藏。此外，许多湖泊水体较深，生物被掩埋后很少受到外界的侵扰，因此，保障了生物的完整保存，包括许多一般条件下难以保存的软组织和皮肤及其衍生物的构造。总之，正是由于以上种种天时地利的因素，才使得我们今天得以看到亿万年前栩栩如生的生物景观。面对这样一个百年不遇的中生代的化石宝藏，每一个热爱自然的人们，都会经历一次心灵的震颤。我们惟有用一种虔诚的心情来感激大自然的馈赠，珍惜机会，做出应有的成果，才能无愧于这一片古老的土地和它养育了的世代生灵。